קינון ודגירה

במחלקות השונות של החולייתנים קיימות שתי אסטרטגיות רבייה עיקריות. האחת קיימת ברוב מיני הדגים והדוחיים. אצל מינים אלה הנקבה מייצרת מספר רב ככל האפשר של ביצים קטנות, עם כמות מזערית של חומרי תשמורת, אך ההורה אינו מקדיש על פי רוב זמן או אנרגיה לטיפול בצאצאיו.

האסטרטגיה השנייה קיימת בעיקר בעופות וביונקים. אצל רובם של בני המחלקות האלה מספר הצאצאים הפוטנציאליים - ביצים או גורים - מועט, אך לרוב מוקדש להם טיפול קפדני להבטחת התפתחותם. בעופות - הטיפול הוא הן בשלב העוברי (דגירה) והן לאחר בקיעת הצאצאים - אם בהאכלתם והמשך דגירה עליהם בימים הראשונים לאחר בקיעתם (בגוזלים) ואם בהנחייתם, בהדרכתם, בשמירה עליהם ובחימומם (באפרוחים).

מעבר לאסטרטגיה הכוללת של בני המחלקה, לכל מין ומין יש "אסטרטגיית רבייה" משלו. כלומר, מכלול של תהליכים והתנהגויות, שנקבעו על ידי הברירה הטבעית, כך שכל זוג יותיר צאצאים רבים ככל האפשר. אסטרטגיה זו היא תורשתית ואינה משתנה בשל אילוצים זמניים או מקומיים. היא כוללת בין היתר: מועד הקינון, מקום הקן, האם לקנן לבד בטריטוריה או במושבת קינון, האם לקנן באופן עצמאי או להיות טפיל, האם הצאצאים הם חובשי קן או עוזבי קן וכדומה.

"ההצלחה האבולוציונית" של כל מין (species) ומין נקבעת, בסופו של דבר, לפי מספר הצאצאים הפוריים הרב ביותר שהזוג יפריח.

שיטות הזיווג של עופות:

כדי להטיל ביצים פוריות חייבת להתרחש הזדווגות בין זכר לנקבה. בין העופות אפשר למצוא קשרי זיווג אחדים.

רוב מיני העופות חיים בעת עונת הרבייה כזוגות מונוגמיים - זכר ונקבה. שיעורם מגיע כדי 90%. אלה דוגרים ומגדלים את צאצאיהם בחלוקת עבודה כזו או אחרת בין הזוויגים. לעתים מתבטא תפקידו של הזכר רק בשמירת הטריטוריה ובהבטחת די מזון לבת זוגו ולצאצאיהם.

בין העופות המונוגמיים יש השומרים על קשר ארוך טווח, הנמשך לעתים כל החיים. כך קורה אצל הנשר, האווז למיניו, העגור ויונת הסלעים. אצל מינים אחרים הקשר נשמר במשך עונה אחת בלבד. כאלה הם כל מיני האנפות, רוב מיני הברווזים, החגלה ורבות מציפורי השיר.

שיטת זיווג אחרת היא פוליגמיה (poly ביוונית פירושו אחדים; gamos פירושו נישואין), כלומר, שיטת זיווג בה אחד הזוויגים משתדך עם פרטים אחדים בני הזוויג השני. שיטה זו מתחלקת לשניים:

1.      פוליגניה - בה זכר אחד משתדך עם נקבות אחדות. (gyna היא נקבה ביוונית). דוגמה לכך היא הלוחם. ביגמיה היא מקרה פרטי של שיטה זו בה הזכר משתדך עם שתי נקבות בלבד. בקרב 2% מכלל העופות יש פוליגניה. גדרון וגיבתון עפרוני הם דוגמאות מבין עופות הארץ לשיטה זו.

2.      פוליאנדריה - בה נקבה אחת משתדכת עם זכרים אחדים (andros ביוונית הוא גבר). רק כ- 1% מכלל העופות נוקטים בשיטה זו. כך המצב אצל השלך. בשנת 1981 הובחנה תופעה זו ב- 3 מתוך 7 קנים שנבנו לאורך חופי דרום סיני. לעתים הנקבה משתדכת עם זכר, מטילה ביצים, ואז נוטשת אותו ומותירה לו לטפל לבדו בקן, בעוד היא משתדכת עם זכר אחר. מבין העופות המוכרים בארץ נוהגים כך חרטומית בנגלית, ושחיינית.

שיטה זו נקראת pro) Promiscuity בלטינית פירושו "בעד" ו - miscere מעורב), ובה היחסים בין בני הזוג הם מקריים ולרוב נמשכים זמן קצר בלבד. כ- 6% מכלל מיני העופות מתנהגים לפי דגם זה.

 

עונת הקינון:

עונת הקינון מוגדרת מהזמן שבו ההורים מתחילים לבנות את הקן ועד לפריחת אחרון הגוזלים ממנו.

באזור התת משווני (סוב טרופי) ובאזור הממוזג, תחילתה של עונת הרבייה נקבעת על פי רוב לפי התארכות היום ועלייה בעצמת האור. (נהוג לכנות מושגים אלה בשם פוטופריודיזם, דהיינו משך חשיפתו של האורגניזם לאור במשך היממה).

 

הקן:

כל העופות מתרבים אך ורק על ידי הטלת ביצים ולא מוכרת בהם תופעת ההשרצה כפי שיש בדגים, בדוחיים ובזוחלים.

רוב העופות מטילים את ביציהם בקן, אם כי מינים מעטים, כבזים, אינם בונים כלל קן.

הקן הוא אמצעי המגדיל את סיכויי הצלחת הרבייה: הוא מעניק הגנה מטורפים ומאפשר להורים לדגור על הביצים בלי שתתפזרנה. הדגירה על הביצים מאפשרת את התפתחות העוברים שבתוכן. לרבים ממיני העופות הקטנים קן מקורה ובו רק פתח עגול בדופן. קן כזה נותן הגנה היקפית הן לביצים והן לגוזלים ומעניק גם הגנה תרמית. הגנה זו חשובה במיוחד במינים הקטנים כגון פשוש, גדרון וצופית שמשקלם עד כ- 10 גרם, ושטח הפנים היחסי הן של ביצתם, ויותר מכך של גוזליהם הקטנטנים, גדול. חימום יעיל מקצר את משך שהות הגוזלים בקן ומקצר את הזמן שהם חשופים לסכנת טריפה.

לעתים נוטים לראות את הקן כבית של הציפור. נקר שב ללון מדי ערב בקן, ולגביו הדימוי אולי נכון. גם סנונית מערות, כל עוד היא בארץ, עושה כן. גם דרור הבית באירופה חוזר ללון בקן בלילות חורף קרים.

ברוב המקרים הדימוי של קן לבית הציפור אינו נכון. הקן משמש על פי רוב להטלה ולדגירה בלבד, והגוזלים, בדרך כלל, אינם שבים אליו לאחר שפרחו ממנו. עם פריחתם תם תפקידו של הקן חרף העבודה הרבה שהושקעה בבנייתו.

לכלל זה יש חריגים אחדים: צופית עשויה לשוב ולהשתמש באותו קן פעמים אחדות במהלך עונת הקינון, ולפעמים היא שבה אליו גם שנה לאחר מכן. גם גוזליה חוזרים לקן ימים אחדים לאחר פריחתם ממנו. גם סנונית מערות שבה שנה אחר שנה לאותו קן, כל עוד לא נהרס, וכך נוהגת גם הסיטה.

גם חסידות ודורסים נוהגים לשוב אל אותו הקן שוב ושוב. לעתים הקנים האלה צומחים וגדלים לממדים נכבדים ביותר.

לעתים הזכר הוא הבונה את הבסיס לקן והנקבה דואגת לריפודו. במקרים אחרים הזכר מביא את חומרי הקינון והנקבה מניחה אותם. כך הדבר בכל מיני האנפות. בפרושיים הנקבה אוספת את חומרי הקינון ובונה את הקן בעצמה כשהזכר מלווה אותה.

רוב העופות נושאים את חומרי הקינון במקור, ואילו הדורסים, בדרך כלל, ברגליים.

העופות בונים את קניהם במגוון עשיר מאוד של מקומות:

מינים רבים בונים את קניהם במקומות שונים על עץ. כאלה הם חוחית, שחרור, עורב, נקר וירקון.

פשוש ותפר בונים לרוב את קניהם על צמחים חד שנתיים בין סבכי עשבייה.

מיני קנית, חרגולן וצטייה בונים לרוב את קניהם בין סבכי קנה או גומא בביצה.

מינים רבים מקננים על הקרקע, בנוף פתוח. תמירון, סיקסק, כרוון ורץ המדבר מסתפקים בגומה אותה חפרו בקרקע, ללא תוספת של ריפוד. אחרים, כמו עפרוני מצויץ או עפרוני ענק מרפדים את הגומה.

יש עופות הדוגרים בין אבנים וסלעים ומתחתם. כאלה הם כל מיני הסלעית, פיפיון הרים ושחור זנב.

יש המקננים בצוקים נישאים: נשר, רחם, עיט נצי, עקב עיטי, עיט זהוב, עורב שחור וצוקית.

יש עופות המקננים במגורי האדם: צוצלת בונה לעתים מזומנות קן על אדן החלון או במסעף של צינור ביוב. קן העשוי פתיתי בוץ ודבוק לתקרה הוא קן של סנונית. בארגז הרוח של התריס מקננים דרור וסיס חומות, ואילו בערד עושה כך הטריסטרמית. דוכיפת ותנשמת מקננות בעליית הגג. קן המתנדנד על מטפס במרפסת או בצמוד לבית יהיה של צופית.

טבלן גמד וטבלן מצויץ, סופית ואגמייה בונים את קניהם על פני המים. מיני שלדג, שרקרק וכחל חופרים את קניהם בקירות עפר.

יש מינים שאינם בונים כלל קנים. קוקייה טפילה בקניהם של מינים אחרים. בז עצים מצפה עד שהעורב יסיים את קינונו ומשתמש בקנו. מיני בז אחרים וכך גם הכוס מנצלים מדרגת סלע או כוך, מטילים עליו או בו, ללא כל תוספות.

 

הטלת הביצים:

כל העופות מתרבים על ידי הטלת ביצים. כנאמר לעיל בעופות לא מוכרת ההשרצה כפי שיש בדגים, בדוחיים ובזוחלים. יש לראות גם עובדה זו כהתאמה לצמצום המרבי האפשרי במשקל: משקל הביצה, בכל מקרה, קל יותר מיצור המגיח מגוף אמו ומסוגל לתפקד בכוחות עצמו.

בעופות פעילה רק שחלה אחת; לרוב השמאלית. השחלה מכילה ביציות (ביצית - תא הרבייה הנקבי) מיקרוסקופיות רבות. כל ביצית מבשילה בתוך שלפוחית קטנה הנקראת זקיק. בשחלתה של נקבה צעירה עשויים להיות 500 זקיקים ואף יותר, הרבה יותר ממספר הביצים אשר יוטלו על ידה במשך כל ימי חייה. הזקיקים נראים כאשכול ענבים. לקראת עונת הרבייה, בהשפעת הורמון מיוחד, הביציות גדלות ויחד אתן גדלה גם השחלה. לקראת הביוץ, דהיינו השלב בו הביצית נחלצת מהשחלה, מתווסף אליה חלמון רב.

לזכר זוג אשכים שבהם מתפתחים תאי הזרע. במשך החורף האשכים מתנוונים וגודלם מצטמצם. לקראת עונת הקינון הם גדלים במהירות.

העברת תאי הזרע של הזכר אל הנקבה מתבצעת על ידי הצמדת פתח הביב של הזכר לפתח הביב של הנקבה. לעתים קרובות ההזדווגות מתרחשת בסמוך למקום הקן או על הקן עצמו. רק ליען, לזכרי אווזאים ולמספר קטן של עופות נוספים יש איבר הזדווגות, שהוא שלוחה של דופן הביב ואנלוגי ל - penis.

ההטלה מתרחשת לרוב בשעות הבוקר המוקדמות. בעופות קטנים יש פער של יום בין הטלת ביצה אחת לשנייה בתטולה אחת. בעופות גדולים הפער בין הטלת שתי ביצים עוקבות הוא ממושך יותר.

זוחלים מטילים את כל תטולתם ברצף אחד. בעופות, לצורך הסתגלות והתאמות למעוף, שנועדו להפחית במידת האפשר את המשקל, נמשכת הטלת התטולה ימים אחדים. המספר המרבי של ביצים המוטלות בטבע על ידי עוף בתטולה אחת - דהיינו ברצף אחד - הוא 23 בחגלית (עוף שאינו מצוי בארץ ונפוץ ברחבי אירופה ומרכז אסיה). השיא בארץ שייך לחגלה, שמספר ביציה עשוי להגיע ל- 20. החגלית והחגלה שייכות לקבוצת עוזבי הקן. בין חובשי הקן מספר הביצים המרבי הוא בירגזי כחול - עד 18 ביצים. מספר הביצים המרבי מקבוצה זו בארץ יש לירגזי המצוי, והוא עשוי להגיע, לעתים, כדי 10 ביצים.

 

גודל הביצה, צורתה וצבעיה:

מרגע הטלתה אפשר לראות את הביצה כעולם קטן ועצמאי המבודד מהסביבה החיצונית בקליפה ובקרומי הביצה.

הביצה הגדולה ביותר מבין העופות הייתה למין שנכחד - עוף הפיל Aepyornis שחי במדגסקר ונכחד לפני כ- 300-200 שנים. גודלה היה 24x34 ס"מ ותכולתה 8 ליטרים (להשוואה, גודלה של ביצת היען, גדול העופות החי כיום, הוא 13x16 ס"מ). זו הייתה הביצה בגודל המרבי האפשרי. מעבר לגודל זה הקליפה הייתה כה עבה וחזקה עד כי האפרוח לא היה מסוגל לבקעה. הביצה הקטנה ביותר הידועה מעולם העופות היא ביצה של מין קוליברי החי בג'מייקה ואורכה פחות מ- 10 מ"מ; ביצת עוף הפיל יכלה להכיל כ- 50,000 ביצים כאלה.

בדרך כלל משקל הביצה במינים חובשי קן (ר' להלן) קטן יותר בהשוואה למינים שצאצאיהם הם עוזבי קן.

לכל ביצי הזוחלים צבע קליפה לבן. סביר כי זה היה גם צבען המקורי של ביצי אבות אבותיהם של מיני העופות דהיום. צבע זה נותר כיום במינים לא מעטים, בעיקר אצל עופות הדוגרים במקומות אפלים - בחורים בקירות עפר, כשלדגים (ר' תמונת ביצי לבן חזה) ושרקרקים, בנקרות עץ, כנקרים, או במקומות אפלים כדורסי הלילה. גם ליונים ולתורים למיניהם קליפת ביצה לבנה.

לקליפת הביצה של מיני עופות רבים יש צבע, וסביר כי לצבע זה יתרון בהסוואתה. הצבע והדגם בו הוא מופיע על הקליפה הוא תורשתי, אף כי ניתן להבחין בשוני בצבע הביצה הן בין פרטים שונים והן באותה תטולה: לרוב הביצה המוטלת ראשונה היא הכהה ביותר ואילו זו המוטלת אחרונה היא הבהירה ביותר.

לעתים צבע הביצה משתנה תוך כדי הדגירה. הדוגמה הבולטת ביותר לכך היא בטבלן: עם ההטלה הביצה לבנה, אך היא סופגת צבע כתוצאה מתהליכי הריקבון המתרחשים בקן וצבעה הופך לבז'.

 

משמעות גודל התטולה:

"גודל התטולה", כלומר מספר הביצים שעוף מטיל במחזור רבייתי אחד, אופייני לכל מין ומין. לעתים זהו מספר קבוע, שכמעט שאינו משתנה בתוקף הנסיבות והתנאים הסביבתיים. נשר וחוויאי מטילים ביצה אחת בלבד. יונים, תורים, סיס, כרוון וכן רוב העופות המתרבים באזורים הטרופיים מטילים שתי ביצים בתטולה. נקבות הצופית, הרחם והעקב מטילות בדרך כלל 3 ביצים. נקבות התמירון, הסיקסק ושחפית הים מטילות לרוב 4 ביצים.

תטולותיהם של מינים אחרים הן בגודל שונה: גודל התטולה בפשוש הוא 5-3 ביצים; בירגזי 10-2; בבז מצוי 8-3; בתנשמת 13-3; ובחגלה 17-6 ולעתים אף 20 ביצים. גודל התטולה של מינים אלה מושפע מגיל הנקבה, ממצבה הפיזיולוגי וכן בצורה זו או אחרת, מתנאי הסביבה.

 

הדגירה:

מרבית מיני הזוחלים אינם דוגרים כלל. ביציהם מתפתחות בהשפעת חום הסביבה. לעוברי עוף יש "דם חם" והעופות חייבים להעניק להם חום, לצורך התפתחותם התקינה. הם עושים זאת בדגירה, וזהו התחליף להיריון של היונקים. ההורה, הן בדגירה ובקינון והן בהיריון, מספק לא רק חום, אלא גם הגנה ומזון לעובר המתפתח.

לקראת הדגירה מתפתח בגוף ההורה "כתם דגירה" - נוצות נושרות מגחונו של כל אחד מבני הזוג הנוטל חלק פעיל בדגירה. נשירת הנוצות מכתם הדגירה נגרמת בהשפעה הורמונלית. נימי הדם מתרחבים אז באזור זה והוא נראה כנגוע בדלקת. כתם הדגירה מאפשר להעניק חום יתר לביצים.

את כתם הדגירה לא ניתן לראות במבט רגיל, כי הנוצות משני צדדיו חופות עליו. כשהעוף נרכן לדגור הוא זוקף את נוצות החזה, וכך חושף אותו (ר' תמונת כרוון רוכן לדגירה).

יש גם צורות דגירה אחרות: סולות דוגרות על ביציהן כשהן עומדות עליהן עם קרומי השחייה, העשירים בנימי דם. בפינגווין קיסרי מונחת הביצה על קצה הרגליים וכיס דגירה שרירי עוטף אותה.

עופות רבים כגון טבלנים, שקנאים, אנפות, חסידות, דורסי יום, עגורים ודורסי לילה, מתחילים לדגור מהטלת הביצה הראשונה. כך ניתנת הגנה לביצים מאויבים ומפגעי מזג האוויר. במקרה כזה הצאצאים בוקעים במועדים שונים. תנשמת מתחילה לדגור עם הטלת הביצה הראשונה. אם היא מטילה 10 ביצים, וקצב ההטלה הוא ביצה כל יומיים, הרי כשיבקע הגוזל האחרון אחיו הבכור יהיה כבר כבן 3 שבועות ויהיו ביניהם הפרשי גודל ניכרים.

עוזבי הקן כברווזים ותרנגולאים (ר': חגלה) מתחילים לדגור רק עם השלמת התטולה. כך מובטחת בקיעה בו זמנית של כל הביצים, עובדה המאפשרת לאם לנטוש את הקן וסביבתו מיד עם הבקיעה ולהוליך את האפרוחים למקומות שופעי מזון.

חלוקת עול הקינון בין שני הזוויגים שונה במינים השונים. יש מינים שהנקבה דוגרת לבדה; כאלה הם לדוגמה, השליו, החגלה, הבולבול, החוחית, הירקון והבז מצוי. יש מינים הדוגרים לסירוגין כמו הסיקסק, הפשוש והדרור, אף כי חלקה של הנקבה רב יותר. בנשר ובכרוון יש שוויון כמעט מלא בין שני הזוויגים בחלוקת עול הדגירה. במינים יען, קטה ונקר הזכר דוגר בלילה ואילו הנקבה - ביום. בחרטומית בנגלית הזכר דוגר לבדו.

טמפרטורת הדגירה הרצויה היא 360c -380c . מאחר שחום גופו של העוף גבוה יותר, עליו להפסיק מדי פעם את הדגירה. לרוב העוף דוגר 10-6 דקות ונוטש את משמרתו. ביצים של עופות בר עמידות יותר לקירור מאשר לחימום. הסכנה העיקרית האורבת על כן לדוגרי קרקע היא חימום יתר כתוצאה מחשיפתן לקרינת השמש. עופות כסיקסק או תמירון נוטים על כן, לאחר הטרדות, לטבול את גחונם במים, ורק אז לשוב ולדגור וכך לצנן את הביצים.

בעת הדגירה העוף מקפיד גם לגלגל את הביצים מדי פעם, והוא עושה זאת באמצעות מקורו. הפרש הטמפרטורה בין שני צדי הביצה עשוי להגיע תוך כדי דגירה ל- 80c (ר' תמונת כרוון מגלגל ביצים).

משך הדגירה משתנה ממין למין, אך לרוב יש קשר ישיר בין גודל הביצה ומשקלה למשך הדגירה.

פשוש, צופית ועפרוני מצויץ דוגרים 13-12 ימים, ואילו נשר 54-52 ימים.

 

גוזל ואפרוח:

בתום זמן הדגירה מתחילה הבקיעה. על המקור של צאצאי העופות יש חרוט קטן ולבן. זוהי שן הבקיעה. יש הרואים בשן הבקיעה שריד מאבותיהם - הזוחלים. כמעט כל צאצאי העופות בוקעים את הקליפה עם שן זו. אפרוח היען עושה זאת עם הטופר של האצבע. אם הבקיעה מתנהלת כשורה הביצה נבקעת לרוחבה, לאורך קו המשווה לערך. אם מוצאים קליפת ביצה במצב שונה זוהי ביצה שנטרפה, לרוב על ידי עורב או עורבני שהם טורפי הביצים העיקריים.

מקובל לחלק את העופות לקבוצות אחדות לפי דרגת התפתחותם של צאצאיהם עם בקיעתם. החלוקה המוכרת היא בין צאצאי עופות עוזבי קן (Altrical), המוכרים בשם אפרוחים, וצאצאי עופות חובשי קן (Precocial) המוכרים בשם גוזלים.

האפרוח בוקע פקוח עיניים, כשהוא עוטה פלומה צפופה, ותוך זמן קצר מבקיעתו הוא מסוגל להתנועע ולאכול בכוחות עצמו. יש לו אף יכולת לתרמורגולציה חלקית. הגוזל בוקע סומא, לרוב עירום או עוטה פלומה דלילה, משולל כושר תנועה וחסר כל יכולת לתרמורגולציה. אפשר לדמות את מקור הגוזל ל"משפך" המחובר "לשק" - הקיבה. הלוע של הגוזל צבעוני על פי רוב, ומודגש בקרום עורי עבה וצבעוני המקיף אותו מסביב. צבעים בולטים אלה נועדו לגרות את יצר ההאכלה של ההורים.

אף כי הגוזל בוקע פחות מפותח מהאפרוח, קצב התפתחותו מהיר יותר ולרוב הוא מגיע לגודלו הסופי ולבגרות מינית מהר יותר. כל האנרגיה שהוא מקבל מהוריו מוקדשת לגידול, והוא אינו מבזבז אנרגיה על חיפוש מזון ותנועה כאפרוח, ומקובל לחשוב כי הגוזל הוא הביטוי לדרגה אבולוציונית מפותחת יותר.

משך שהות הגוזלים בקן שונה אצל המינים השונים: גוזלי עפרוני מצויץ - 11 ימים; גוזלי פשוש - 13-12 ימים; נשר כ- 90 ימים.

עופות אחדים אינם מסתפקים במחזור דגירה אחד במשך השנה, ועוד בטרם הגיעו צאצאיהם מהמחזור הקודם לעצמאות מלאה, הם כבר טורחים בשלבי קינון שונים של המחזור הבא.

לעתים, כשהקן נהרס מסיבה זו או אחרת, ובייחוד כשמדובר במחזור קינון ראשון, נוטים ההורים להתחיל במחזור קינון נוסף - דגירת מילואים.

 

לדף הבית